Rizzolatti_2004_The mirror neuron system

Mirror neurons最早是被發現在猴子premotor cortex中的F5 (Di Pellegrino et al. 1992)，其特性為在觀察別人做一個動作以及自己做同樣動作時，都會激發它們。這篇review的著重在 1.mirror neuron基本的特性還有在理解動作的角色。 2.人類的mirror system的基本特性 3. 人類mirror system在action imitation的角色。 4. mirror system在語言演化中可能的重要性。

1. Mirror neuron有generalization的特性，即同一個細胞可以對類似的動作有反應。例如在猴子身上會對人類抓取有反應的細胞，對猴子抓取也會有反應。Mirror neuron可以依照會它們會反應的visual aciton和它們表徵的motor responses之間的一致性，來區分成strictly congruent(一致性高)和broadly congruent neurons(一致性低)。在猴子的F5除了有對手部運動敏感的mirror neuron，也有對嘴部運動敏感的mirror neuron。此外，在superior temporal sulcus(STS)還有area 7b (PF，rostral part of inferior parietal lobule)也有看到別人動作會有激發的細。可見下圖。由於STS的細胞缺乏motor的特性，目前認為mirror neuron的迴路主要是在PF和ventral premotor cortex。










2. 有許多證據支持在人類身上也有mirror system。最早在1954年，Gastaut用EEG發現mu rhythm在受試者做動作時還有觀察動作時都有發生。人的mirror system和猴子稍有不同，在猴子身上要goal-directed actions才能激發mirror neuron，但是人的mirror system也能對不及物的動作有激發。人的mirror system主要的所在是rostral part of the inferior parietal lobule，lower part of the precentral gyrus還有posterior part of the inferior frontal gyrus。一個有趣的問題是別的物種的動作是否也由mirror system來理解？Buccino et al. (2004)的研究認為辨認同種和異種的動作可能是由不同機制來完成。

3. 有許多研究在探討imitation的問題，Iacoboni (1999)的實驗採用observation-execution(模仿)和observation-only兩種情境，在observation-execution的情況下，受試者會看到手指在動，而且自己要跟著動，在observation-only的情境下，只要看手指動就好。結果發現在模仿的情境下，left pars opercularis of the IFG，the right anterior parietal region，the right parietal operculum以及右側STS會有比較高的激發。這個結果可看到一些不是mirror system的部分也有激發，可能的解釋 為模仿的需求會產生行動的sensory copies。後來的研究另外支持Broca's area在模仿動作也有重要性(Koski et al.2002)。

4. 手勢和手勢的意義之間的關係，相較於語音和語音的意義之間的關係更為密切。如果語言的演化與mirror system有關係，在演化過程中，必須要把有意義的手勢和轉換成一個語音。如果這個假設為真，手勢和語言就可能共享部分的神經機制。Gentilucci et al. (2001)讓受試者發音(例如唸GU, GA)，在發音的同時要抓物體。他發現當受試者抓較大物體的時候，嘴脣張開的程度也較大。另外Gentilucci (2003)發現在觀察別人抓較大的物體時，發音的音量還有嘴脣張開的程度也會受影響。這些研究支持手勢和口語可能有共同表徵。

Calvi-Merino_2006_Seeing or doing? Influence of visual and motor familiarity in aciton observation

有些研究發現在人的身上有mirror system，可以在觀察動作時去模擬動作，以達到理解動作的效果(Rizzolatti et al., 1996)。之前的研究雖然支持mirror system的存在，卻尚未探究mirror system是使用動作的表徵(motor representation)還是使用一般的知識或是視覺經驗來了解觀察的動作。

這個實驗採用了男性和女生的芭蕾舞者當做受試者。芭蕾舞的動作可以分為男女性都有的動作(gender common)，只有男性有的動作(male-specific)和只有女性有的動作(female-specific)。經過熟悉性的rating之後，測得男女性舞者對於gerder specific和gender common動作的視覺熟悉性都一樣。但是男女性舞者只對自己性別特有的動作和gender common的動作有高的動作熟悉性。受試者會躺在fMRI裡面看芭蕾舞的動作，並且判斷那個動作的對稱程度如何。
實驗的邏輯為：在看gender-specific的動作時，觀察者(男女舞者)和動作者(男女舞者)可以會有交互作用，這個交互作用可能代表了motor expertise的效果(即mirror system對自己性別專長的動作會激發比較高)。但是這個效果可能有一個混淆變項，就是如果看男性專長的動作，一定是在看男性的表演者，如果看女性專長的動作，一定是在看女性的表演者。因此還會包含一個gender congruence的效果。

另外在受試者看gender common動作的情況下，觀察者(男女舞者)和動作者(男女舞者)也可能有一個交互作用，這個交互作用只包含gender congruence的效果而沒有motor expertise的效果。因此如果把在看gender specific和看gender common的情況的交互作用相減，得到的就是單純motor expertise的效果。所以如果motor expertise有效果的話，會有一個顯著的三階交互作用。

結果發現，在左側dorsal premotor、雙側intraparietal sulcus以及雙側的小腦都有發現這個顯著的三階交互作用。這個結果沿續了Calvo-Merino (2005)的結果，即mirror system會受到觀察者自己motor repertoire的影響。此外結果支持mirror system有使用motor representation來了解觀察的動作。

這個實驗的設計很漂亮，而且結果也很好，但是其它的文獻認為視覺經驗依然在知覺上有重要性。這個實驗較難去解釋視覺經驗在動作知覺的的重要性或是比較那一個表徵(動作或知覺)比較重要。以往已經有許多研究指出motor representation的重要性，雖然這個實驗的結果很乾淨，卻似乎沒有帶給我們更多新的啟發。

Calvo-Merino_2005_Action observation and acquired motor Skills: An fMRI study sith expert Dancers

在猴子的premotor和parietal區域，有一群細胞在猴子自己做動作以及觀察別人做一樣動作的時候，都會有激發，這類細胞叫做mirror neuron (di Pellegrino et al. 1992)。在人類的身上也找到了具有類似特性的mirror system (Decety and Grezes, 1999)。不過還不了解的問題是，這個用來模擬動作的系統，是否只包含了基礎的運動(例如抓、握)的表徵，或是這個系統和觀察者本身的individual motor repertoire是一致的。如果這個系統也表徵了個人獨有的(有的人會，有的人不會)複雜運動(例如跳芭蕾舞)，那麼在有學某個複雜運動的人，當看到那個複雜運動時，mirror system便會激發；但是沒學那個複雜運動的人，mirror system便不會激發。

這個實驗找了三群受試者，一群專精跳芭蕾舞的人，一群是專精跳capoeira的人，另一群是不會跳這兩種的舞的人。採用跳舞這個動作的好處是，跳舞不牽涉於身體之外的物體，因此不會有和其它物體互動的混淆變項。受試者的作業是躺在fMRI裡面看不同的動作，並且用按鍵判斷那個動作有多累。

實驗的結果發現，在有專精跳舞的人身上，雙側premotor cortex，雙側intraparietal sulcus，右側superior parietal lobe以及左側posterior superior temporal sulcus在看到自己專精的運動，會比看到自己不專精的運動激發來得高；控制組看到這兩類舞，他在同樣腦區激發的情況也很小。這個expertise effect可能代表1. mirror system是表徵整個運動的模式，而不是表徵運動的各個compoments，因為這兩種舞有許多類似的components。2. mirror system可以表徵抽象層次的運動，例如不同的跳舞類型。因此結果支持mirror system會根據觀察者自己的motor repertoire來整合觀察到的動作。

這個實驗的創意算是非常高的，而從他們的結果可以看到mirror system的某些部分在某一半腦是比較有激發的，mirror system是否也有側化的現象呢？這或許是個值得探討的問題。