A possible role for primary motor cortex during action observation

不論是觀察、想像或是準備等任何方式要表徵一動作時，會激發motor program以便執行相同的動作。Mirror neuron system (MNS)似乎正是action understanding的主因；然而，即使MNS似乎解決了如何解碼(decode)他人動作背後的意圖(intention)，卻是基於觀察某一動作和執行相同動作時，MNS激發的方式皆相同；這時又產生一個問題，亦即agency attribution，也就是說，如何區分是他人在做動作還是自己在做動作(誰是觀察者，誰是執行者)，如果MNS在觀察以及執行動作時的激發方式皆相同的話。Caetano et al.(2007)的實驗似乎可以提供可能的解答，利用MEG紀錄人類腦部的振動活動(oscillatory activity)之調控，共有三種狀況，執行動作(即受試者自己打鼓)、觀察動作(受試者觀察他人打鼓)以及聽動作(聽打鼓的聲音)。第一個發現，雖然不論在哪一種狀況下，都會在primary somatosensory cortex引發約10 Hz的振動頻率，但相較於觀察和聽動作的狀況，執行動作的狀況的振動時間多持續了600 ms，這樣的差異可能可以歸咎於真正執行動作時才會有的本體感覺訊號(proprioceptive signal)，有無本體感覺訊號以至於影響到大腦活動在10 Hz時的持續時間，或許是解開agency attribution的可能原因之一。
至於另一項發現，不論哪種狀況下，在movements被執行之後的同時，大腦活動在約20 Hz時的振幅會變大，亦再次驗證了mirror neurons對於觀察和執行動作都會有反應。只是，有趣的是，Caetano et al.根據過去文獻認為20 Hz的振動頻率訊號源自於primary motor cortex (M1)，Kohler et al. (2002)卻認為是源自於ventral premotor area F5，這兩種不同的爭議其最大問題在於ventral premotor area F5總是被當作在MNS中擁有mirror neurons的特性的區域，但M1卻幾乎不曾被當作是MNS的一部份；既然如此，不論在觀察或執行動作時，大腦活動在約20 Hz時的M1激發的意義為何?事實上，相當多文獻都已經證實M1在觀察動作時會激發，那麼，為何M1要在觀察動作時激發呢?如果M1不是MNS的一份子。作者提出兩種可能的解釋，一是M1對於觀察動作是沒有任何功能性的影響，只是因為大腦皮質和皮質之間連結(cortical-cortical connections)交互作用所導致，亦即M1之所以在觀察動作時會激發，只是因為F5也正在同時運作。另一種解釋則是M1對於觀察動作是有功能性的影響，不單只是F5的效果；過去文獻已經指出在動作執行時，M1和F5在編碼(code)此動作的型態是不同的，因為F5和外來基準架構有關(extrinsic reference framework)，例如物體位置和執行動作的手的相對關係；M1和內部架構有關(intrinsic framework)，例如肌肉和關節運作的位置與手(指)如何調整(shape)適當姿勢來抓取物體間的關係。而這樣M1和F5在編碼動作的狀態不同，卻又彼此相互影響，亦即兩種對於動作不同訊息的編碼和訊息交流，對於了解一被觀察之動作的意圖皆相當重要，是否意味著M1有可能也是MNS的一部份。