Friday, August 3, 2007

Rizzolatti_2004_The mirror neuron system

Mirror neurons最早是被發現在猴子premotor cortex中的F5 (Di Pellegrino et al. 1992),其特性為在觀察別人做一個動作以及自己做同樣動作時,都會激發它們。這篇review的著重在 1.mirror neuron基本的特性還有在理解動作的角色。 2.人類的mirror system的基本特性 3. 人類mirror system在action imitation的角色。 4. mirror system在語言演化中可能的重要性。

1. Mirror neuron有generalization的特性,即同一個細胞可以對類似的動作有反應。例如在猴子身上會對人類抓取有反應的細胞,對猴子抓取也會有反應。Mirror neuron可以依照會它們會反應的visual aciton和它們表徵的motor responses之間的一致性,來區分成strictly congruent(一致性高)和broadly congruent neurons(一致性低)。在猴子的F5除了有對手部運動敏感的mirror neuron,也有對嘴部運動敏感的mirror neuron。此外,在superior temporal sulcus(STS)還有area 7b (PF,rostral part of inferior parietal lobule)也有看到別人動作會有激發的細。可見下圖。由於STS的細胞缺乏motor的特性,目前認為mirror neuron的迴路主要是在PF和ventral premotor cortex。










2. 有許多證據支持在人類身上也有mirror system。最早在1954年,Gastaut用EEG發現mu rhythm在受試者做動作時還有觀察動作時都有發生。人的mirror system和猴子稍有不同,在猴子身上要goal-directed actions才能激發mirror neuron,但是人的mirror system也能對不及物的動作有激發。人的mirror system主要的所在是rostral part of the inferior parietal lobule,lower part of the precentral gyrus還有posterior part of the inferior frontal gyrus。一個有趣的問題是別的物種的動作是否也由mirror system來理解?Buccino et al. (2004)的研究認為辨認同種和異種的動作可能是由不同機制來完成。

3. 有許多研究在探討imitation的問題,Iacoboni (1999)的實驗採用observation-execution(模仿)和observation-only兩種情境,在observation-execution的情況下,受試者會看到手指在動,而且自己要跟著動,在observation-only的情境下,只要看手指動就好。結果發現在模仿的情境下,left pars opercularis of the IFG,the right anterior parietal region,the right parietal operculum以及右側STS會有比較高的激發。這個結果可看到一些不是mirror system的部分也有激發,可能的解釋 為模仿的需求會產生行動的sensory copies。後來的研究另外支持Broca's area在模仿動作也有重要性(Koski et al.2002)。

4. 手勢和手勢的意義之間的關係,相較於語音和語音的意義之間的關係更為密切。如果語言的演化與mirror system有關係,在演化過程中,必須要把有意義的手勢和轉換成一個語音。如果這個假設為真,手勢和語言就可能共享部分的神經機制。Gentilucci et al. (2001)讓受試者發音(例如唸GU, GA),在發音的同時要抓物體。他發現當受試者抓較大物體的時候,嘴脣張開的程度也較大。另外Gentilucci (2003)發現在觀察別人抓較大的物體時,發音的音量還有嘴脣張開的程度也會受影響。這些研究支持手勢和口語可能有共同表徵。

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